Garcia 2016a

• Context
• Sistemes models
• Conclusions
• Autors

Context

Les plantes estan exposades a diversos estressos ambientals, incloent la sequera i les temperatures extremes, els quals poden limitar el seu creixement i supervivència. La disponibilitat d’aigua es considera el principal factor limitador per a la productivitat vegetal. Les plantes presenten una sèrie d’estratègies per fer front a la sequera i mantenir un balanç hídric adequat, entre les quals s’hi inclouen modificacions de l’àrea foliar, control estomàtic, canvis en l’assignació de biomassa, modificacions del balanç de carboni font/embornal, o la resistència a l’embolisme del xilema. Tot i així, la mortalitat forestal induïda per sequera és un fenomen generalitzat, amb grans implicacions per a l’ecosistema, i s’espera que incrementi en intensitat i/o freqüència per causa de l’augment dels episodis de sequera com a resultat de les condicions de canvi climàtic actuals. Entendre com la complexa xarxa de trets implicats en la resistència a la sequera de les plantes determina la seva supervivència tant en el vessant de l’espècie com el vessant de l’individu és fonamental per avaluar la vulnerabilitat de la vegetació actual als canvis del clima, així com l’impacte potencial en el serveis ecosistèmics.

Al 2008, tenint en compte el coneixement que hi havia fins al moment, McDowell et al. van sintetitzar els mecanismes de mortalitat induïda per sequera en un marc hidràulic coherent i senzill. La seva hipòtesi incloïa dos mecanismes fisiològics, no excloents, com a principals causants de la mortalitat d’arbres induïda per sequera: la fallida hidràulica i l’exhauriment de carboni. La fallida hidràulica és el punt en què el transport d’aigua de tota la planta queda bloquejat per cavitació com a resultat de tensions crítiques al xilema. L’exhauriment de carboni és la situació en què el subministrament de carboni provinent de la fotosíntesi, d’estocs de carboni o d’autofàgia, no satisfà les necessitats metabòliques mínimes. En aquest marc, la preponderància d’un o altre mecanisme depèn de la intensitat i duració de la sequera, així com de la capacitat de les plantes per regular el seu potencial hídric (y_w). Les espècies isohídriques serien més vulnerables a l’exhauriment de carboni com a conseqüència d’un tancament estomàtic més ràpid per tal de mantenir y_w relativament constant (i evitar l’embolisme), mentre que les espècies anisohídriques serien més susceptibles a la fallida hidràulica a mesura que el sòl s’asseca, ja que operen amb marges de seguretat hidràulica més estrets degut als seus y_w més negatius.

El marc previ se centra en el comportament estomàtic sense tenir en compte la plètora  de trets que també intervenen en resposta a la sequera. A més a més, els estomes responen a altres factors a banda del y_w i és per això que assumir que la regulació iso/anisohídrica del y_w  és capaç d’explicar completament el comportament estomàtic pot ser enganyós. Per aquest motiu, els principals objectius d’aquesta tesi van ser:

1. Determinar si les diferències en la regulació estomàtica entre espècies estan relacionades amb comportaments iso/anisohídrics i com s’associen aquests comportaments als diversos mecanismes de mortalitat en condicions de sequera, escalfament o ambdós factors.
2. Provar les assumpcions que relacionen comportaments anisohídrics amb més conductàncies estomàtiques i marges de seguretat hidràulica més amplis.
3. Comprendre com i en quina mesura expliquen els trets morfològics i fisiològics, així com la seva plasticitat, el temps fins a la mort en resposta a la sequera dins d’espècie.

Figura 1. Assecament Phillyrea latifolia pel que fa a la branca com a resposta a una sequera prolongada.

Sistemes models

Per abordar els objectius (1) i (2) vam estudiar dos sistemes models amb contrastada vulnerabilitat a l’embolisme entre espècies: la formació boscosa pinyó-juniper i l’alzinar mediterrani. En ambdós casos vam comparar les respostes a la sequera entre espècies isohídriques (Pinus edulis i Quercus ilex) i espècies anisohídriques (Juniperus monosperma i Phillyrea latifolia), fent èmfasi en la regulació estomàtica i l’economia de l’aigua i el carboni.

En aquestes espècies observem que un comportament més anisohídric no es tradueix necessàriament amb menys sensitivitat estomàtica al y_w i, per tant, amb taxes més grans d’embolisme a mesura que disminueix la disponibilitat d’aigua o augmenta la seva demanda. De la mateixa manera, més regulació del y_w (comportament isohídric) no s’associa amb un tancament estomàtic més ràpid en condicions de sequera ni tampoc amb més limitacions de carboni. Ambdós estudis desafien les idees prèvies i adverteixen de la confusió que pot generar l’associació directa de la iso/anisohidria amb un comportament estomàtic contrastat i els mecanismes de mortalitat. En el terreny de l’individu, en el cas del Pinus sylvestris (3), mantenir activa l’adquisició de carboni i els estocs de carboni per sobre d’un nivell crític fou clau per perllongar la supervivència davant d’una sequera extrema, fins i tot a costa de pèrdues d’aigua més grans. Una completa integració de l’economia del carboni i l’aigua és el repte per poder avançar en el coneixement de les respostes de les plantes a la sequera i els mecanismes de mortalitat.

Figura 2. Hivernacle experimental a l’IRTA Torre Marimon, Caldes de Montbui.

Conclusions

 

1. Un control estomàtic molt fi dels baixos nivells d’embòlia que experimenten els arbres de ginebre en resposta a la sequera són contraris a la idea que el comportament anisohídric s’associa amb menys control dels estomes i elevat risc de fallida hidràulica.
2. Anàlogament, baixos potencials hídrics en P. latifolia en contrast amb el comportament isohídric de Q. Ilex no estan associats necessàriament amb uns marges de seguretat hidràulica més estrets. Per això, es proposa una classificació més integradora de les espècies davant de la resposta envers la sequera i la regulació del potencial hidràulic que integri ambdós factors, el comportament dels estomes i la resistència a l’embolisme. 
3. La forta regulació dels potencials hídrics de les fulles en Q. ilex i P. edulis comparats amb P. latifolia i  J. monosperma respectivament no estan associats amb períodes més curts d'intercanvi de gasos (assimilació) sota condicions de sequera. Aleshores, la classificació iso/anisohidria no ens és útil per estimar el risc d’exhauriment de carboni entre espècies.
4. Ambdós, els estudis del pinyó-juniper i el Q. ilex versus P. latifolia adverteixen contra l’establiment de connexions directes entre la regulació del potencial hídric de les fulles, el comportament dels estomes i els mecanismes de mortalitat induïts per la sequera.
5. En P. sylvestrises va detectar una gran variabilitat intraespecífica en el moment de la mort (més de tres mesos) sota una sequera extrema. Aquesta variabilitat pot ser crítica en condicions de camps per causa de la naturalesa estocàstica dels patrons de precipitació i, per tant, s’han de tenir en compte a l’hora de predir  l’impacte del canvi climàtic sobre la vegetació.
6. Els millors predictors de temps de supervivència en P. sylvestris són les variables que representen el carboni i la relació carboni/aigua quan es mesuren abans i al llarg de la sequera. L’assimilació de carboni per les plantes, fins i tot en detriment d’elevades pèrdues d’aigua, i el manteniment dels carbohidrats no estructurats per sobre d’un llindar crític són els principals factors que expliquen el temps de supervivència de P. sylvestris quan estan subjectes a una sequera extrema.
7. L’elevada resistència a l’embolisme del xilema, així com un control molt fi dels estomes a les fulles en relació amb aquesta resistència hidràulica al xilema (tret que depèn de l’espècies) semblen ser les diferències més plausibles entre especies coexistents amb contrastada resistència a la sequera. Tot i això, pel que fa a l’espècie (particularment en P. Sylvestris), on els trets hidràulics entre individus han de ser menys variables, mantenir la captació de carboni i els estocs per sobre d’un llindar crític sembla ser crític per perllongar la supervivència. Fins a quin punt aquesta dependència del carboni pot ser extrapolable a altres espècies no ho sabem. A més, el mecanisme precís pel qual aquest carboni ha de contribuir a mantenir la integritat del transport de l’aigua a través de la planta o d’altres processos vitals és una pregunta que roman oberta.

Figura 3. Acícules de pinyó pine als camps experimentals del projecte SUMO (Los Alamos National Lboratory) a New Mexico, USA.

Figura 4. Exemplar de Pinus sylvestris sotmès a una sequera experimental letal.

Autors

Redactat per: Núria Garcia Forner . Per saber-ne més: Núria Garcia Forner